§10. СТРУКТУРА ТА ВЛАСТИВОСТІ БІОЦЕНОЗІВ

У природному середовищі популяція, так само як і окремі особини, не може існувати ізольовано, а обов’язково взаємодіє

з іншими популяціями. Отже, вона є частиною більш великої системи - біоценозу.

26 Шрётер Карл - Schroter Carl [Karl] (1855-1939). Швейцарський ботанік, флорист, профе-сор Цюрихського університету.

Вперше термін біоценоз запропонував німецький гідробіолог Карл Мьобіус 27у 1877 р.

Сучасні уявлення про біоценоз характеризують його як стійку систему, яка складається із популяцій всіх екологічних груп організмів, що утворилась історично в межах певної території. Хоча тривалість життя представників різних екологічних груп організмів є різною, при своїй взаємодії вони утворюють стійку систему, що має відносно сталі параметри в часі.

М. Ф. Реймерс (1994) зазначив: „..Біоценоз у класичному розу-мінні - це системно-функціональна сукупність продуцентів, консументів і редуцентів, тобто екологічно багатокомпонентне утворення...”.

Одним із завдань загальної екології є вивчення взаємозв’язків між властивостями і структурою біоценозу незалежно від того, які види організмів входять до нього.

Форми зв'язків між організмами в біоценозах досить різно­манітні. В.М. Беклемішев (1951) вважав основними ценозоутво- рюючими зв’язками такі:

1. Топічні зв’язки - виникають за рахунок того, що один орга-нізм змінює середовище в бік, сприятливий для інших орга- ніз-мів. Наприклад, сфагнові мохи підкислюють ґрунтовий розчин і створюють сприятливі умови для заселення цих боліт росичкою, журавлиною та іншими рослинами, які характерні для боліт Українського Полісся.

2. Трофічні зв’язки - полягають у тому, що особини одного виду використовують інший вид, продукти його життєдіяль-ності або мертві залишки як джерело їжі. Наприклад, тільки на основі трофічних зв’язків лелеки належать до складу водно-болотних ценозів, а лосі населяють в основному осикові ліси.

27 Мьобіус Карл Август (Mobius К.А., 1825-1908) - відомий німецький гідробіолог. Закінчив Берлінський університет. З 1853 - викладач університету в Гамбурзі, з 1869 - професор універ-ситету в Кілі. З 1887 по 1905 -директор музею природознавства в Берліні.

3. Фабричні зв’язки - зв'язки, при яких особини одного виду використовують особин іншого виду чи їхні частини тіла для побудови необхідних їм гнізд або схованок. Таким є, наприклад, характер зв'язку лісових птахів з лісовими ценозами, що нада-ють їм дупла або гілки для спорудження гнізд.

4. Форичні зв’язки - зв'язки, що забезпечують перенесення осо-бин одного виду особинами іншого виду. Розселення та проро-стання багатьох рослин із соковитими плодами залежить від присутності тварин, які забезпечують перенесення їхнього насіння.

В англомовній літературі як синонім терміну „біоценоз” часто використовують термін „угруповання”. У сучасній екології біоце­нозом (угрупованням) називають групу організмів різних видів, що співіснують на одній і тій же ділянці території та взаємодіють між собою за допомогою трофічних або просторових зв’язків.

Серед структур біоценозу звичайно виділяють такі:

a) видову, що розкриває видове різноманіття живих орга-нізмів;

b) трофічну, що демонструє характер харчових взаємин між організмуми біоценозу;

c) просторову, що показує територіальне розміщення рослин, тварин та мікроорганізмів.

10.1. Видова структура

Видовий склад біоценозу може бути досить різноманітним. Залежно від систематичної належності організмів біоценози поділяються на:

- фітоценози, утворені рослинами;

- зооценози, які є сукупністю всіх тварин екосистеми;

- мікробоценози, що сформовані мікроорганізмами, які насе-ляють підземну частину екосистеми.

Сукупність популяцій різних видів можна назвати біоцено-зом, якщо вона має характерний видовий склад. Існують такі характерні групи видів: домінантні, які створюють зовнішній вигляд біоценозу і субдомінантні, які не виділяються так виразно як перші, але віддзеркалюють своєю присутністю умови місце-вості. Субдомінантні види часто називають біоіндикаторами. Всі види біоценозу пов'язані трофічними, топічними, фабричними та іншими зв'язками з видом- едифікатором чи детермінато-ром, в ролі якого зазвичай виступає рослина-автотроф.

Кожен біоценоз характеризується видовим багатством і видовим різноманіттям.

Видове багатство - загальна кількість видів, що входять до нього.

Видове різноманіття, на відміну від видового багатства, врахо­вує як кількість видів, так і відносну їх представленість у біоценозі.

У низці випадків поняття видового багатства і видового різно­маніття використовуються не зовсім коректно, а інколи розгля­даються як синоніми. Тому варто нагадати, що видове багатство угруповання чи біоценозу визначається кількістю видів, які до нього входять (мешкають у ньому).

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

Видове ж різноманіття визначається як кількістю видів, що входять до певного біоценозу, так і їх еквітабельністю (рів- нопредставленістю). За даної кількості видів видове різно­маніття буде максимальним за рівномірної представленості (еквітабельності) кожного з усіх видів. Так, якщо угруповання складається з 10 видів і 1000 особин, то максимальні зна­чення видового різноманіття будуть у випадку, коли кож-ний з 10 видів представлений 100 особинами. І навпаки, мінімальним видове різноманіття буде за умови, коли один вид представлений 991 особиною, а решта видів - однією особиною кожний. Отже, видове різноманіття залежить від кількості видів та їх представленості в угрупованні.

Біоценози можна порівняти між собою за схожістю видів, які входять до їхнього складу. Так, для дослідження декіль-кох фітоценозів, наприклад, степу і луки визначають видовий склад обраних біоценозів, виявляють домінанти.

з фітоценозів, та якими факторами середовища зумовлена їх домінантність. Коефіцієнт флористичної спільності фітоценозів вираховують за формулою Жаккара (Jaccard P, 1901):

де К - коефіцієнт флористичної спільності (у %);

А - число видів фітоценозу (А);

В - число видів фітоценозу (В);

С - число видів, спільних для обох фітоценозів.

10.2. Трофічна структура

Всі компоненти біоценозу знаходяться в певному взаємо-зв’язку. Такий взаємозв’язок будується на харчових взаємосто-сунках. Таким чином, всі „ролі” розподіляються в залежності від джерела їжі та її загальної кількості, що отримують організми. За джерелами їжі всі організми поділяють на автотрофів і гетеротрофів.

Автотрофи - організми, здатні самостійно синтезувати власні органічні речовини. Зелені рослини, які в процесі фото-синтезу з вуглекислого газу та води утворюють складні органічні речовини, називають також фототрофами. Організми, що син-тезують органічну речовину із СО2 і Н2О, але використовують для цього не сонячну, а хімічну енергію, яка виділяється під час окиснення деяких сполук (заліза, сірководню, метану, аміаку) - дістали назву хемотрофи.

Гетеротрофи не можуть цього робити і тому живляться орга­нічними речовинами, що виробляються автотрофами. Серед самих гетеротрофів їжа розподіляється нерівномірно. Найбільша кількість її припадає на рослиноїдні тварини, а ці служать їжею для хижаків, хижаки невеликих розмірів стають жертвою більш крупних хижаків. Тварини, що загинули або не потрапили до пазурів хижаків, врешті решт стають „здобиччю” бактерій, гри-бів,черв'яків, комах та інших. Таким чином, всі живі компо-ненти екосистеми утворюють відповідний харчовий або трофіч-ний ланцюг (рис. 13).

Рис.

Вираз „ланцюги живлення” був запропонований Ч. С. Елтоном і означає сукупність живих організмів, кожен з яких є їжею для наступного.

Ланцюг живлення складається з декількох ланок, але, як пра-вило, включає три основні. Першу ланку утворюють продуценти автотрофні організми. Друга ланка представлена консумен-тами - гетеротрофними організмами, що живляться рослинами чи іншими гетеротрофами. Розрізняють консументи першого порядку - фітофаги; другого порядку - тварини, які харчуються фітофагами (хижі звірі); третього порядку - хижаки, що жив-ляться іншими тваринами і т.д. Третя ланка - це редуценти - руйнівники органічної речовини. До них відносяться мікроор-ганізми, гриби і організми, які живляться мертвою органічною речовиною і мінералізують її до простих органічних речовин.

Трофічні (грец. Trophe - їжа) ланцюги^, що починаються з фотосинтезуючих організмів, називають ланцюгами виїдання або пасовищними трофічними ланцюгами (трава - миша - сова - яструб

- пухоїд). Ланцюги, які беруть початок з відмерлих решток рослин, трупів і екскрементів тварин, називають лапцюгами розкладання, або детритними ланцюгами (перегній - жук-гно-йовик - ворона - яструб

- пухоїд).

В детритних ланцюгах живлення продукція автотрофних рос­лин або консументів прямо в їжу не використовується. Жива речо­вина спочатку відмирає та надходить до поверхні ґрунту чи на дно водойм. Утворюється мертвий органічний матеріал - детрит: рос­линний опад, фекалії, трупи тварин, продукти життєдіяльності, що виділяються в навколишнє середовище. Це стає їжею для різних груп організмів: рослиноїдних тварин, грибів, мікроорганізмів.

Живі організми в детритних ланцюгах, на відміну від пасо-вищних, повністю залежать від кількості та якості детриту. На трофічну діяльність усіх організмів детритотрофічного ланцюга найбільше впливають абіотичні фактори: температура, воло-гість, наявність О2 та N2. Завершується детритний ланцюг пов-

28 Наявність трофічних ланцюгів свідчить про специфічну “корисну” роль кожного ор-ганізму в біосфері.

ЦІКАВО

Співвідношення пасовищних і детритних ланцюгів у біоце-нозі має важливе значення в його функціонуванні і може бути індикатором його стану. Так, відносно „молодим” біоценозам притаманне переважання пасовищних ланцюгів, у той час як в біоценозах „зрілого” типу домінують детритні ланцюги.

До кожного трофічного ланцюга входить як правило 4-5 видів організмів з однаковим або різним типом живлення. В окремих біоценозах (наприклад, в агроекосистемах) трофічні ланцюги можуть бути вкорочені, а у водних біоценозах вони, як правило, довші, ніж на суші.

Ланцюги живлення (трофічні ланцюги) можуть розгалужу-ватися, якщо один з його учасників може живитися кількома видами їжі, утворюючи трофічні мережі. В природі трофічні мережі трапляються частіше, ніж трофічні ланцюги, що забез-печує більшу стійкість біоценозів у разі зміни умов середовища:

Трофічний рівень - це сукупність організмів, які дістають пере­творену на їжу енергію Сонця і енергію хімічних реакцій (від автотрофів) через однакову кількість посередників трофічного ланцюга:

- перший рівень (без посередників) - продуценти;

- другий - первинні консументи (травоїдні організми);

- третій - вторинні консументи (хижаки) і паразити первин-них консументів;

- четвертий - вторинні хижаки і паразити вторинних консу-ментів;

- п'ятий - паразити вторинних хижаків;

- шостий - надпаразити високих порядків.

Редуценти можуть входити в усі трофічні рівні, починаючи з другого, безпосередньо розкладаючи тіла продуцентів. Так, з кожного трофічного рівня пасовищного ланцюга частина речо-вини і енергії надходить до детритних ланцюгів, де і відбува-ється їх подальша трансформація. Ці детритні ланцюги разом з відповідними пасовищними і формують трофічну мережу.

ЗВЕРНІТЬ УВАГУ

Будова ланцюгів живлення визначається існуванням серед консументів тварин різних груп, що різняться за кількістю і складом кормів, які вони споживають. Це - стенофаги і поліфаги. Стенофаги живляться обмеженою кількістю видів кормів. Так, гусениці капусниці живляться лише рослинами з родини хрестоцвітих.

Крайнім виразом стенофагії є монофагія (людська аскарида, малярійний плазмодій, ряд рослиноїдних безхребетних, які живляться одним видом рослин).

Поліфаги мають різноманітну поживу (рослинну і тваринну). Це олені, гризуни, кішки, тигри, комахоїдні птахи. Крайній вираз поліфагів - еврифагія (всеїдність) - бурий ведмідь, хом'як, борсук, дикий кабан та ін.

Серед поліфагів є певна спеціалізація, що є характерною особ­ливістю тварин, мешканців певного біоценозу, яка ослаблює конкуренцію і дає можливість уживатися великій групі тварин.

У процесі спеціалізації ряд тварин сильно відхилився від близь-ких форм. Виникли групи тварин, які живляться екскрементами - копрофаги, трупами тварин - некрофаги і т.д. Із спеціалізацією живлення пов'язані і способи добування та отримання їжі. Серед рослиноїдних форм є сисні, гризуни, лизуни тощо. Хижаки розрізняються за способами полювання: одні тва­рини вистежують свою жертву, інші - доганяють, переслі­дують, треті викопують із нір. Птахи беруть здобич на льоту з повітря, дістають із ґрунту, з-під кори дерев, щілин тощо.

10.2. Просторова структура

Як більш чітко виражені структурні підрозділи у фітоценозах виділяють яруси. Ярус - це елемент системи вертикального роз­членування рослин залежно від їх висоти. Майже в кожному лісі можна виділити, наприклад, яруси дерев, кущів, трав та надґрун-тових мохів. Спостерігається й підземна ярусність, що проявля-ється в розташуванні коренів рослин у різних ґрунтових гори-зонтах. У біоценозах із кожним ярусом пов'язане своє тваринне та мікробне населення. Яруси можуть бути стійкими у часі, як, наприклад, ярус дуба в дубовому лісі, або тимчасовими й існувати лише в певний сезон року або проявлятися лише в окремі роки.

Виділяють також так звані синузії. Синузія - це структурна частина фітоценозу, що охоплює ту чи іншу частину рослин угруповання й відрізняється за морфологічною організацією та функціонуванням.

ЦІКАВО

Т. Гамс (1918, 1939), автор поняття „синузія”, визначав їх як сукупність видів або особин, що потребують однакових умов існування. Сучасні вчені (П. Річардс, 1961) розглядають синузії як групу рослин близьких життєвих форм, екологічно однорідних, які відіграють однакову роль в угрупованні. Кожний чітко окреслений ярус виступає як окрема синузія.

Існують структурні одиниці біоценозів, які виділяються з ура­хуванням усього живого населення. Однією з таких структурних одиниць є консорція. Кожна консорція включає в себе проду-центи, консументи та редуценти й виділяється за спільністю про-сторового розміщення та трофічних зв'язків. Наприклад, окреме старе дерево в лісі може розглядатися як консорція, оскільки з ним пов'язані певні види трав, що ростуть під деревом, спе-цифічне населення тварин, паразити та мікроорганізми. Для кожної консорції характерна наявність центрального ядра - це звичайно одна чи кілька особин автотрофної рослини - та кон-сортів, що концентрично розташовуються навколо цього ядра. Прикладом консорції може бути ялина (вид-едифікатор) з усіма організмами, пов'язаними з нею топічними, речовинно- енерге-тичними та інформаційними зв'язками. Проте у багатьох випад-ках детермінантами консорції можуть бути і тварини. Ретельно досліджені консорції губок, двостулкових молюсків тощо.

При біоценотичному підході як структурні одиниці біоценозу виділяють парцели, що відрізняються між собою рослинним та тваринним населенням. У межах кожної парцели утворюється своєрідний матеріально-енергетичний обмін.

У зооценозах спеціалісти нерідко виділяють деми як неве-ликі групи тварин одного виду, які відносно ізольовані від інших організмів даного виду і мають велику генетичну схожість.

Ці взаємовпливи забезпечують цілісність усієї живої матерії, цілісність кожного біоценозу.

10.3. Умови утворення біоценозу

Цілісність біоценозів зумовлюється дією ряду механізмів, але головними серед них вважаються такі два.

Перший. Добір видів у біоценоз будь-якої екосистеми здійс­нюється на основі спільності їхніх екологічних вимог щодо сере­довища. Природно, що на перезволожених ґрунтах будуть оселя-тися вологолюбні рослини та тварини, а на південних відкритих схилах основу біоценозів будуть складати ксерофітні рослини та теплолюбні тварини. Ресурси та умови існування в цьому випадку виступають як механізм добору видів до біоценозу.

Другий. Наявність коадаптацій рослин та тварин до спільного життя. Співіснування видів в одному ценозі є результатом того, що один вид потрібний іншому настільки, що без нього не може існувати. Приклади такої взаємної прив’язаності організмів один до одного численні: фітофаги не можуть існувати без відповідних кормових рослин, а рослини, запилювані комахами, не можуть розмножуватися там, де немає потрібних для їх запилення комах.

Обидва механізми біоценогенезу працюють одночасно та пара­лельно, що в кінцевому підсумку формує в кожному біоценозі набір видів рослин та тварин не випадковий, а закономірний.

Ще К. Мьобіус підкреслював, що будь-який біоценоз є стійким угрупованням, яке повторюється в часі та просторі. Стосовно цього для кожного біоценозу характерний свій тип біопродукці-йного процесу та певний запас біомаси.

Розрізняють два основні типи біоценозів: насичений (при-родний) і ненасичений (антропогенний), які відрізняються між собою біорізноманіттям.

Біоценоз насичений - це біоценоз з повним, максимальним, за даних умов, набором видів рослин, тварин та мікроорганізмів, в якому немає місця для мігрантів, наприклад, екваторіальні ліси, широколисті ліси помірної зони, тощо. Біоценоз насичений характеризується високим ступенем стійкості.

Біоценоз ненасичений - це біоценоз із збідненим набором попу­ляцій видів, у який, як правило, можуть безперешкодно прони-кати чужі організми. Ненасиченість характерна для агроценозів, які є вразливими для шкідників і бур’янів. Ненасичені біоценози є вразливими до зовнішніх впливів. Без участі людини ненаси-чені біоценози не можуть довго існувати.

Слід зазначити, що біоценози пустель відносять до насиче-них біоценозів, незважаючи на відносно невелику чисельність окремих видів. За умов пустелі більшого біорізноманіття досягти неможливо.

ЦІКАВО

Тривалість існування біоценозу відповідає тривалості життя екосистеми, частиною якої він є. У природі спостерігаються як тривалі біоценози, так і короткочасні. Біоценоз, напри-клад, дубового лісу може існувати протягом багатьох сто-літь, а біоценоз пшеничного поля - лише один вегетаційний період від висіву пшениці до її збирання та переорювання поля. На тварині, що загинула, біоценози різних груп трупої-дів та детритофагів будуть змінювати одне одного протягом кількох діб.

Таким чином, біоценоз є системою, в межах якої реалізується кругообіг речовини та обмін енергією. Тому біоценозом може бути така система, яка містить усі необхідні елементи для реа-лізації кругообігу речовини. Біоценоз завжди є повночленним, до його складу мають входити продуценти (автотрофи), консу-менти (гетеротрофи) та редуценти (деструктори). Відсутність окремих членів у системі не дає підстави називати її біоценозом.

Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довго­вічною, хоча його мешканці мають різну тривалість життя.

Простір, у якому функціонує біоценоз, має займати певну площу, відрізняється однорідністю і особливістю умов середо-вища. Межі біоценозу найчастіше визначають з урахуванням характерних життєвих форм та міграції видів.

Отже, біоценоз повинен сформуватись історично, щоб його пред­ставники були взаємопристосовані і доповнювали один одного.